Вспомогательные клетки

Клетки, способные перерабатывать и представлять антиген лим­фоцитам, носят название вспомогательных или дополнительных. К этой группе клеток относятся макрофаги, дендритные клетки, клетки Лангерганса, В-клетки и даже Т-лимфоциты. Функцию антигенпредставляющих клеток могут выполнять клетки, не отно­сящиеся к классу иммунокомпетентных, например эндотелиаль- ные клетки, несущие на своей поверхности продукты генов глав­ного комплекса гистосовместимости (ГКТ).

Среди макрофагов различают циркулирующие (моноциты) и оседлые клетки. Макрофаги играют центральную роль в антиин­фекционном иммунитете. Они секретируют компоненты компле­мента, факторы свертывания крови, фибронектин, трансферрин, а₂-макроглобулин, простагландин, лейкотриены, продукты «кис­лородного взрыва», лизоцим и ряд других ферментов (эластазу, липазу и др.), цитокины и даже гормоны, например АКТГ.

Макрофаги фагоцитируют инфекционный материал, оказывают цитостатическое действие на возбудителя, вырабатывают медиато­ры иммунитета и являются в свою очередь клетками-мишенями для лимфокинов. Макрофаги и другие вспомогательные клетки рас­щепляют антиген и представляют фрагменты антигена Т-клеткам в контексте с антигенами гистосовместимости I и II классов. Фа­гоцитоз характерен не только для неспецифической антиинфек­ционной резистентности, он является неотъемлемой частью при­обретенного иммунитета.

Макрофаги испытывают сильное влияние различных бактери­альных веществ, особенно бактериального ЛПС, который акти­вирует эти клетки, усиливая адгезию, фагоцитарную активность, секрецию лизосомальных ферментов. Мощным стимулом фаго­цитарной активности макрофагов является их опсонизация им­муноглобулинами О и Е благодаря наличию на поверхности мак­рофагов Ес-рецепторов. Макрофаги несут также рецепторы для компонентов комплемента.

Макрофаги являются киллерами в отношении клеток-мишеней, инфицированных вирусом. Они обеспечивают резистентность орга­низма в начальной стадии инфекции, в более поздние сроки ак­тивную роль играют Т-клетки (Т-киллеры и Т-эффекторы ГЗТ).

Макрофаги секретируют несколько десятков растворимых про­дуктов, в том числе чрезвычайно важные для иммунитета моноки- ны — интерлейкин-1 (ИЛ-1) и интерферон (ИФ). Сами макрофаги испытывают влияние различных лимфокинов: фактора торможе­ния миграции макрофагов, факторов адгезии, агрегации и др. Все это направлено на ограничение распространения возбудителя, его инактивацию и удаление из организма чужеродного материала.

Сильными антигенпредставляющими свойствами обладают ден­дритные клетки. Они находятся в крови и различных органах, пре­имущественно лимфоидных, составляют менее 1% от всех ядерных клеток и имеют костномозговое происхождение. Количество денд­ритных клеток периферической крови человека составляет 0,1-0,5%, они экспрессируют ША-БЯ-антигены и общие лейкоцитарные антигены, лишены фагоцитарной активности, не имеют иммуно­глобулина, эстеразы, пероксидазы, азурофильных гранул, Ес-рецеп- торов и рецепторов к нейраминидазе.

Дендритные клетки селезенки находятся в Т-зависимой зоне. Они простирают свои отростки между Т-клетками. Особый вид дендритных клеток, названных вуалевидными, обнаружен в лим­фе и паракортикальной области лимфатических узлов. Предпола­гается, что такие клетки являются переносчиками антигена из кожи в лимфоидные органы. Вуалевидные клетки человека несут Ее- и

СЗ-рецепторы. В фолликулах лимфатических узлов и зародыше­вых центрах селезенки находятся дендритные фолликулярные клет­ки, которые связывают иммунный комплекс и играют ведущую роль в формировании гуморального иммунного ответа.

К дендритным клеткам относятся клетки Лангерганса, которые выполняют роль вспомогательных клеток при иммунных реакци­ях, развивающихся в коже и слизистой оболочке. В табл. 5 приве­дены сравнительные признаки макрофагов, дендритных клеток и клеток Лангерганса. Деление клеток на группы, у которых присут­ствует (+) или отсутствует (-) тот или иной признак, является весьма относительным.