Т-лимфоциты
Иммунная система содержит 2-1012 лимфоцитов. Различают 3 основных класса лимфоцитов: Т-клетки, В-клетки и нулевые клетки. Частота встречаемости Т-клеток, специфичных к микробным эпитопам, которые содержат не более 15 аминокислот, составляет около Ы0″5-Ы0″6. Содержание Т- и В-клеток в крови и органах представлено в табл. 6.
Т-лимфоциты отличаются от В-лимфоцитов и других клеток присутствием на их поверхности характерных для Т-лимфоци- тов антигенов (маркеров), выявляемых с помощью моноклональ- ных антител. Эти маркеры, как и маркеры других клеток, меняются в течение онтогенеза, физиологического состояния клетки,
Таблица 6. Содержание (в % от общего количества лимфоцитов) субпопуляций лимфоцитов в крови и органах человека
|
ее дифференцировки или активации антигеном. Маркер СБ4+ характерен для индукторов и хелперов, антиген СБ8+ — для киллеров. Соотношение СБ4+/С08+ является одним из параметров оценки состояния иммунной системы. У здорового человека это соотношение более 1, при иммунодефицитных состояниях в большинстве случаев менее 1.
Различают два класса Т-хелперов: Тх1 и Тх2. Тх1 контролируют иммунный ответ, направленный против внутриклеточных возбудителей инфекций, они стимулируют развитие ГЗТ, различные цитотоксические реакции, а также выработку \gG2v.. Тх1 образуют ИФ, ИЛ-2, фактор некроза опухолей а, (3 (ФНОа, (3), гранулоцит- макрофаг-колониестимулирующий фактор (ГМ-КСФ). Тх2 активно участвуют в защите от внеклеточных возбудителей инфекций, они обеспечивают развитие гуморального иммунитета, стимулируют развитие немедленной гиперчувствительности и образование ^Е, но слабо действуют на выработку \gG2v.. Тх2 образуют ИЛ-3, 4, 5, 6, 9, 10, 13, ГМ-КСФ. Существуют и ТхО, из которых образуются Тх1 и Тх2.
Результаты изучения рецепторного аппарата Т-клеток ставят под сомнение существование самостоятельной субпопуляции Т-суп- рессоров. Предполагается, что супрессия, возникающая при толерантности и в ходе нормального иммунного ответа, зависит от функционального состояния нескольких субпопуляций клеток.
Важную роль в развитии клеточного иммунитета при вирусных инфекциях играют специфические цитотоксические Т-лим- фоциты. Такие Т-киллеры появляются через несколько дней после заболевания и достигают максимума через неделю. На более ранних сроках в процессах киллинга пораженных клеток-мишеней
участвуют ЕК-клетки, действие которых, в отличие от цитоток- сических Т-клеток, неспецифично.
Механизм клеточного киллинга связан с проникновением в мембрану клеток-мишеней молекул, вызывающих усиление проницаемости мембраны и образование пор, с «прожиганием» мембраны метаболитами кислорода и введением в клетку цитотокси- ческих факторов (лимфотоксина и др.).
Эффекторные клетки иммунного ответа (плазматические клетки, Т-эффекторы ГЗТ, Т-киллеры) имеют сравнительно короткий период жизни. Основу длительного иммунитета, в том числе поствакцинального, составляют клетки иммунной памяти.